Xylem and stomatal limitations to water transport and gas exchange of the grapevine submitted to water stress.

The grapevine reveals a pattern of gradual response of photosynthesis to water stress. After an early effect of drought resulting in partial stomatal closure, a metabolic adjustment takes place through limited RuBP-regeneration (possibly due to impaired ATP synthesis). Further reductions of gs as drought progresses lead to reduced photochemistry and carboxylation efficiency. Photoinhibition eventually occurs under conditions of very severe drought and almost complete stomatal closure. LIMITATIONS AU TRANSPORT DE L’EAU ET AUX ÉCHANGES GAZEUX À NIVEAU DU XYLÈME ET DES STOMATES DANS LA VIGNE EN STRESS HYDRIQUE Résumé Le passage de l’eau dans le système sol-plante-atmosphère est réglé par les conditions présentes dans les différentes parties de ce système. À niveau de xylème la réaction aux stress hydriques peut être une diminution dans les dimensions des vaisseaux ou des interruptions dans la colonne d’eau montant des racines (c’est à dire des embolies). Le premier phénomène a lieu si le stress est modéré et de longue durée; sa récuperation est lente. L’embolisme correspond plutôt à des stress plus importants et soudains; sa récupération est rapide si le stress prend fin. Ces deux mécanismes hydrauliques induisent une diminution dans la disponibilité hydrique de la feuille. Dans les conditions de sécheresse les stomates de la feuille se ferment pour limiter la transpiration; la conductance stomatique est en rapport avec plusieurs facteurs soit internes soit extérieurs. Si le sol se dessèche les racines synthétisent plus d’acide abscissique (ABA), qui représente un signal hormonal perçu par les feuilles, avec une modification de la conductance stomatique. Dans la vigne il y a donc deux types de messages, l’un de nature hydraulique et l’autre hormonale; entr’eux des interférences peuvent avoir lieu. Pour mieux cerner le problème, un essais, effectué en utilisant des plantes avec le système racinaire divisé en deux (split-root) et en modifiant le port des sarments, a permis de confirmer que le stress à niveau des racines détermine une accumulation d’ABA qui limite la conductance stomatique sans modifier le potentiel hydrique foliaire, ni la conductance hydraulique de la plante entière. Si l’on limite la conductance hydraulique par le port retombant des sarments, au contraire, le potentiel dans les feuilles et dans la tige diminue, sans modifications dans la teneur d’ABA, ni de la conductance stomatique, ni de la transpiration. Les effets de ces deux mécanismes sont donc en certaine mesure indépendants et visent des cibles différentes, bien que tous les deux limitent l’expansion feuillère. La sécheresse limite la photosynthèse non seulement à travers la fermeture des stomates, mais aussi en endommageant l’appereil photosynthétisant. Dans la vigne plusieurs raisons induisent à considérer que des mécanismes non-stomatiques de régulation de la photosynthèse peuvent jouer un rôle. En conditions de stress modéré (gs entre 400 et 200 mmol H2O m-2s-1), la cause principale semble être la fermeture des stomates, bien que des facteurs non-stomatiques puissent être présents. Si la conductance stomatique diminue encore, tous les paramètres de la photosynthèse sont concernés de façon importante; si l’on descend à moins de 100 mmol H2O m-2s-1 la concentration sous-stomatique de CO2 augmente et l’on peut penser que des raisons non-stomatiques acquièrent un poids détérminant dans la limitation de la photosynthèse.